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autismriskspDesde que óvulo y espermatozoide forman el cigoto, la célula resultante de esta “mágica” unión y primera del nuevo ser vivo, en este caso del nuevo ser humano, comienza un proceso complejo, rápido e incontenible. Desde que la nueva vida “se pone en marcha” multitud de procesos orgánicos conducen a la constitución de su organismo. Si tiene suerte, este complejo proceso se llevará a cabo con éxito y el nuevo ser humano será completamente viable, pero son muchas las notas que debe tocar esta virtuosa orquesta de la naturaleza. Hoy nosotros nos vamos a ocupar de las notas de este concierto que más nos gustan y nos motivan: las que atañen al sistema nervioso y, más concretamente, a la formación del cerebro. Nos ponemos manos a la obra para describir el desarrollo fetal del cerebro.

Este proceso del desarrollo fetal del cerebro y resto del sistema nervioso se denomina morfogénesis del sistema nervioso y es un proceso que se inicia relativamente temprano: tan sólo a las 3 semanas de haberse producido esa fecundación del óvulo por parte del espermatozoide.

Primera fase del desarrollo fetal del Sistema Nervioso: formación del tejido precursor

De cigoto a mórula

Desarrollo fetal del Sistema NerviosoDesde que el cigoto, la primera célula del ser vivo, se constituye a partir de la “fusión” de los gametos de ambos progenitores (óvulo y espermatozoide), se inicia un proceso de división celular que llevará al aumento del número de células de este ser. Estas células primigenias se denominan blastómeros o blastocistos, y son células que poseen una característica fundamental para el inicio de la vida: son células pluripotenciales, es decir, células capaces de “convertirse en cualquier tipo de célula”, capaces de diferenciarse durante el resto del proceso para formar los diferentes tipos de tejidos que forman al ser humano.

Cuando esta masa de células alcanza un número determinado, entre 16 y 32 células, queda constituído lo que se conoce como mórula, llamado así por su aparente forma de mora. Una masa de células, de momento, indiferenciadas.

De mórula a blástula

Esta masa informe de unas cuantas células denominada mórula comienza un proceso de primera y leve diferenciación de sus células. El cambio ocurre con la aparición del blastocele, una cavidad de fluído que se abre en el interior de esta masa de células y que contiene aminoácidos, proteínas, azúcares, iones y otras sustancias necesarias para la formación del feto. Desde que aparece este blastocele, la mórula deja de llamarse mórula para denominarse blástula y a las células que constituyen esta blástula pasan a ser conocidas como blastómeros.

La blástula cuenta con una estructura peculiar. El blastocele o cavidad interior de fluído va aumentando su tamaño. Este blastocele está cerrado por una capa de blastómeros  denominada blastodermo y adherido a esta, en el interior de esta cavidad, encontramos el embrioblasto, una masa de células que será la que de lugar a las diferentes estructuras orgánicas del feto. Toda la bástula está rodeada por una capa celular exterior denominada trofoblasto y que está dedicada a la administración de nutrientes al feto.

Formación de las tres capas germinativas embrionarias

Una vez constituída la blástula, vamos a llevar nuestra atención a esa masa de células internas denominada embrioblasto. En esta fase, esta masa va a constituirse en tres capas (endodermo, mesodermo y ectodermo) cuando, hasta ahora, sólo contaba con dos: el endodermo primitivo o hipoblasto y el ectodermo primitivo o epiblasto, formando una especie de disco. Esta constitución en tres capas da comienzo con la invaginación del endodermo que se conoce como formación de la línea primitiva.

Este proceso puede ser más difícil de visualizar. Para tomar un ejemplo de andar por casa, podemos imaginar este blastodermo como un sandwich. De momento tenemos el pan de arriba (ectodermo primitivo) y el de abajo (endodermo primitivo). Imaginemos que, por accidente, hemos metido estas dos capas de pan en la sandwichera sin haberle añadido nada de relleno, y tenemos los bordes del sandwich pegados sin nada dentro. Para solucionarlo, decidimos practicar una fisura al pan de arriba (ectodermo primitivo) y a través de ella introducir el relleno del sandwich.

Esta fisura sería, en términos fetales, la línea primitiva. Esta invaginación en el ectodermo implica la entrada masiva de células entre el ectodermo y el endodermo, constituyéndose así la tercera capa, la intermedia o mesodermo.

Desarrollo fetal del Sistema Nervioso

Por fin tenemos un embrión de tres capas germinativas. La diferenciación de estas capas germinativas es de vital importancia porque de cada una de ellas se formarán tejidos muy diferentes:

  • Del endodermo se formarán el sistema respiratorio, sistema digestivo y glándulas, entre otros.
  • Del mesodermo se formarán el sistema cardiovascular, muscular, urinario, reproductor y parte de la piel, entre otros.
  • Del ectodermo se formarán partes de la piel y el que nos interesa más: el sistema nervioso.

Desarrollo fetal del Sistema NerviosoSegunda fase del desarrollo fetal del Sistema Nervioso: diferenciación del tejido neural

Por fin el feto ha conseguido su capa celular dedicada en un futuro a la formación del sistema nervioso, el ectodermo, pero hay un problema. Hemos dicho que de esta capa también se deriva parte de nuestro órgano más grande, la piel. ¿Cómo puede ser que el mismo tejido precursor derive en elementos tan diferentes? La respuesta a esta pregunta está en el proceso de diferenciación del ectodermo: la neurulación del embrión. Este proceso se compone de dos fases principalmente. A continuación las exponemos.

¿Dónde está mi tejido neural? Formación de la placa neural

En esta fase, el conjunto de células que forman el ectodermo pasarán a quedar determinadas como futuras integrantes del sistema nervioso o como no integrantes. ¿Cómo se produce este duro proceso de “selección de personal” a nivel celular? La exigente seleccionadora recibe el nombre de notocorda. La notocorda es una estructura que se forma a partir de otra capa germinativa embrionaria, el mesodermo. Esta notocorda es una estructura capaz de enviar una serie de señales orgánicas a las células de su entorno. En este caso, el factor señalizador es conocido como Bone morphogenetic protein 4, una proteína cuya adhesión a una célula implica su constitución como célula epidérmica. De esto podemos deducir que las células que se constituyen como células del sistema nervioso son aquellas que NO reciben esta señal BMP4. ¿Cómo impiden las células recibir la señal BMP4? Mediante un conjunto de señales inhibidoras lanzadas por estas mismas células (cordina, nogina y folistatina).

Desarrollo fetal del Sistema Nervioso

Algunas células nerviosas primigenias de las presentes en la placa neural presentan una “deformación” en su segmento apical que permite que esta placa se constriña y se constituya en cresta y tubo neural.

Así pues, aquellas células no manipuladas por la señal BMP4 se convierten en el conjunto de células neurales primigenias denominado placa neural. Este conjunto de células, también denominado neuroectodermo, se seguirá multiplicando pero ya creando nuevas células ya diferenciadas como futuras participantes del Sistema Nervioso. Estas células, además, van a diferenciarse por su forma del resto del ectodermo: nuestras células nerviosas primigenias presentan una peculiar forma columnar, pero también se observarán en una necesaria forma piramidal en puntos clave del tejido, aquellos en los que la placa neural presentará pliegues para formar lo que se expone a continuación.

¿Qué será SNC y qué SNP? De la placa al tubo y cresta neural

Nuestro sistema nervioso está lejos de ser un tejido plano. Está visiblemente dividido en partes que hoy conocemos como Sistema Nervioso Central (encéfalo y médula) y Sistema Nervioso Periférico (ganglios y nervios). Es en esta fase, en la formación de la cresta neural y tubo neural, donde comenzamos a apreciar sutilmente esta formación.

Desarrollo fetal del Sistema Nervioso

Diagrama de la formación del tubo neural y cresta neural a partir de la placa neural.

Como hemos mencionado antes, ciertas células de la placa neural adquieren una forma piramidal (mediante un proceso denominado constricción apical) que permiten o inducen la constricción de la placa neural y su cambio de forma. Poco a poco, la placa se pliega sobre sí misma formando el tubo neural y la cresta neural. Este proceso dura varios días, unos 5, y al final de este tenemos ambas estructuras, tubo y cresta, bien formadas y dos aperturas del tubo en cada extremo que reciben el nombre de neuroporo rostral o anterior (el que dará lugar al posterior desarrollo del cerebro, entre otras estructuras) y neuroporo caudal o posterior respectivamente.  Ambos poros se cerrarán al cabo de los días si el desarrollo es correcto.

¿Por qué es importante la diferenciación entre la cresta y el tubo neural? Grosso modo, del tubo neural se derivará el Sistema Nervioso Central, mientras que de la cresta neural se derivará el Sistema Nervioso Periférico.

Tercera fase del desarrollo fetal del Sistema Nervioso: el Sistema Nervioso Central

El desarrollo del Sistema Nervioso Central a partir del tubo neural es un proceso que implica la diferenciación de este tubo en diversos segmentos que describimos a continuación y que van a dar lugar a las partes neuroanatómicamente diferentes con que reconocemos al sistema nervioso desarrollado.

El encéfalo

Una vez cerrado el tubo neural, este va ir perdiendo la forma de tubo que le da nombre debido a que va a dilatar su diámetro en diversos puntos formando las que se conocen como vesículas encefálicas. La dilatación más evidente se produce en la parte más anterior y que recibe el nombre de prosencéfalo. Siguiendo al prosencéfalo, la siguiente dilatación visible forma el mesencéfalo y después el rombencéfalo. En el siguiente diagrama podemos ver las partes del Sistema Nervioso Central a las que dará origen cada una de estas partes.

Desarrollo fetal del Sistema Nervioso

Desarrollo fetal del Sistema NerviosoEl prosencéfalo continuará su desarrollo hasta diferenciarse en dos vesículas encefálicas secundarias: el telencéfalo y el diencéfalo. Del telencéfalo derivarán los futuros hemisferios cerebrales (azul oscuro en la imagen) y ganglios basales (no diferenciados en la imagen). Del diencéfalo derivarán tálamo (rojo) e hipotálamo (rojo). Del mesencéfalo (verde) derivará la parte del tronco encefálico entre el tálamo y el puente (que recibe el mismo nombre en el  sistema nervioso desarrollado). Del rombencéfalo derivarán metencéfalo, que dará lugar a puente (naranja) y cerebelo (rosa), y mielencéfalo, que dará lugar al bulbo raquídeo (azul) la médula espinal (morado).

En un principio, estos diferentes segmentos del tubo neural están constituidos por escasas láminas celulares. Poco a poco, las células de cada segmento se van dividiendo “rellenando” el hueco interior del tubo y haciéndo engrosar las diferentes vesículas, constituyendo, así, los diferentes volúmenes que componen los distintos segmentos funcionales de nuestro Sistema Nervioso Central.

 La médula espinal

Durante esta etapa del desarrollo cabe destacar que las células nerviosas van a encontrar un principio de diferenciación funcional. Sabemos que en nuestro sistema nervioso hay células dedicadas a la recepción de información (neuronas sensoriales) y células dedicadas a la ejecución de acciones en base a esa información (neuronas motoras). En este punto del desarrollo embrionario (4-5 semanas aprox.), van a ocurrir una serie de eventos señalizadores que establecerán una primera suerte de división funcional sensorial/motora.

Las señales “sensiorizantes” proceden de la cresta neural y generarán en el tubo neural la formación de la placa alar o placa de la que derivarán las neuronas que participarán en la recepción sensorial de la mécula espinal. Es decir, de ella se formarán, grosso modo, las neuronas de la médula espinal que se encargarán de recibir la información sensorial procedente de nervios y órganos sensoriales, por ejemplo, la información de temperatura de una taza que está demasiado caliente.

Por contra, las señales “motorizantes” proceden, de nuevo, de la notocorda (aquel elemento del mesodermo que indujo en su momento la formación, por defecto, de la placa neural), y generarán en el tubo neural la formación de la placa basal, la placa de la que derivarán las neuronas de la médula espinal que participarán en la transmisión de las señales de movimiento a músculos y órganos.

Desarrollo fetal del Sistema NerviosoCuarta fase del desarrollo fetal del Sistema Nervioso: el Sistema Nervioso Periférico

Aunque a esta la denominemos cuarta fase, ello no implica que esta parte del desarrollo fetal del sistema nervioso, el desarrollo del sistema nervioso periférico, suceda sólo después del desarrollo primario y diferenciación del sistema nervioso central que acabamos de ver. Es un proceso que ocurre paralelamente.

Este proceso, además, ocurre en estrecha interacción con el mesodermo. Recordamos de la descripción de la primera fase que de esta capa germinativa se desarrollaban, entre otros, los músculos esqueléticos, esto es, aquellos que participan en el movimiento y locomoción. También de ella se formaba la dermis de la piel. De esto se puede deducir que para la formación del sistema nervioso periférico, que es el que está constituido por las vías nerviosas que conectan sistema nervioso central con receptores sensitivos y músculos para recibir información del medio y ejecutar acciones en este basadas en esa información, deba existir una buena relación con el precursor de estos sistemas.

Concretamente, el mesodermo y las estructuras precursoras de la musculatura esquelética que alberga, denominadas somitas, van a marcar la pauta de desarrollo del Sistema Nervioso Central. Las células de la cresta neural agrupadas en torno a estos somitas van a dar lugar a la formación, primero, de los ganglios espinales, esto es, las “centrales de relevo” de la información que entra al Sistema Nervioso Central. Una vez formados, estos ganglios posteriormente se “ramificarán” en dos direcciones: hacia la médula espinal y hacia la periferia, creando así las vías nerviosas periféricas.

 

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Esta ha sido una brevísima introducción al desarrollo fetal del Sistema Nervioso. Se trata, como puede comprobarse, de un tema amplísimo y de enorme profundidad, y abarcarlo por completo necesitaría muchísimas páginas. Hasta aquí hemos descrito muy someramente, eliminando muchos procesos orgánicos, cómo se forman las estructuras fundamentales del sistema nervioso, pero no cómo crecen en complejidad, cómo se forman las microestructuras dentro de estas macroestructuras que son el encéfalo, la médula espinal o los nervios. Sin embargo, se han tratado de señalar varios conceptos básicos que pueden servir bien como punto de inicio para todos los que quieran profundizar más en la materia.

Guía: Fundamentos de Psicobiología

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